Taxonomie zmijí rodu Echis

V Africe jsou rozšířeny (mimo E. coloratus, částečně zasahující do Egypta) tři široce uznávané druhy (Spawls et Branch, 1995). Jsou to E. pyramidum, E. leucogaster a E. ocellatus.

Mezi E. leucogaster a E. pyramidum je jediný diagnostický znak, a to bílé neskvrnité břicho (ventrálie) u E. leucogaster a většinou (ne vždy!) skvrnité u E. pyramidum.

Echis pyramidum - Biskra

Do příbuznosti některého ze západoafrických druhů (E. ocellatus a E. leucogaster) je řazen druh E. jogeri z Mali. Většina autorů ho řadí spíše k E. leucogaster (rovněž jako synonymum k tomuto druhu). Mně připadá podle morfologie (např. podobné počty ventrálních šupin) a zbarvení (podobnější E. ocellatus než E. leucogaster) příbuznější k E. ocellatus. Známy jsou pouze 4 exemláře. Podle dostupné literatury se zdá, že tento druh je opravdu relevantní a nejedná se pouze o skupinu anomálních jedinců. V minulém roce publikovali pánové Trape a Mane (2004) zajímavou práci o senegalských hadech. V jihozápadním Senegalu sbírali E. ocellatus s počty ventrálních (121-143) a dorzálních štítků (23-29) stejnými jako pro E. jogeri. V tomto případě se pak E. jogeri odlišuje od E. ocellatus pouze absencí dorzolaterálních bělavých tečkovitých skvrch (odtud název ocellatus) a bílým zbarvením ventrálních skvrn (u E. ocellatus vždy skvrnité).

Echis multisquamatus

Problematickým taxonem ze severního Somálska je E. hughesi. Tento druh je znám dokonce pouze ze dvou exemlářů a nehrozí, že bychom se dočkali dalších vzhledem k politické a válečné situaci v místech rozšíření (severní Somálsko). Zmije se odlišuje od nejblíže příbuzné (donedávna za ni považovánou) E. pyramidum nižšími počty tělních šupin a zbarvním (viz. klíč). Místa, odkud pocházejí tyto dva jediné exempláře, se nacházejí ve vyšších nadmořských výškách v Sol Haudu v Somálsku (nad 1000 m n.m.). Jedinci z pobřežních nížin (0-500 m n.m.) severně od areálu rozšíření E. hughesi mají již normální počet ventrálních štítků, tzn. nad 160 (Hughes, 1976), což se shoduje s údaji z mých vlastních pozorování. Vyšší nadmořská výška zde může způsobit jako vektor alopatrického nebo parapatrického rozšíření (a tím jiných selekčních tlaků) speciační proces. Pro podpoření validity tohoto druhu je nutné mít další exempláře z typové lokality a exempláře z okolí rozšíření E. hughesi.

Echis pyramidum lucidus

Další z mého pohledu spíše neplatným taxonem je E. megalocephalus z ostrova Nocra u Eritrei (Borkin et Cherlin, 1995; Schatti, 2001). Na tomto ostrově, který má rozlohu menší než 20 km2 žije ještě E. pyramidum (Rasmussen et Largen, 1993; Largen, 1997; Schatti, 2001). Je velmi nepravděpodobné, aby na tak malém a plochém ostrově mohly speciovat dva tak euryvalentní druhy. Diagnostickými znaky tohoto druhu jsou vysoké počty ventrálních štítků (186 – 202) velká dlouhá hlava (15 % délky těla). Zmije z přiléhající pevniny (E. varia varia) mají až 186 ventrálních štítků. E. v. darevskii má až 190 ventrálních štítků a E. p. pyramidum dokonce až 199 ventrálních štítků (Cherlin, 1990). Velikost hlavy je u zmijí rodu Echis variabilní znak (Auffenberg et Rehman, 1991, i dle mých vlastních pozorování). Pro posouzení validity E. megalocephalus bude nutné mít další materiál z ostrova Nocra, ale i dalších ostrovů souostroví Dahlak. Tento druh je znám ze 4 exemplářů.

Echis khosatzkii - folidóza

E. khosatzkii z Jemenu a snad i z Ománu z provincie Dhofár (Schätti et Gasperetti, 1994) se zdá být validní (viz. klíč). Valitiditu tohoto druhu podporuje i molekulární analýza mtDNA (Lenk et al., 2001). Mimoto je tento druh odlišně a hlavně konstantně zbarven oproti zástupcům komplexu E. pyramidum.
Druh E. varius (Echis je rod mužský, proto ne E. varia; Schatti et Gasperetti, 1994) je většinou autorů uváděn jako synonymum k pyramidum, Cherlin (1990) ho však revalidoval. Diagnostickými znaky odlišující tento druh od původního E. pyramidum jsou podle Cherlina skrvnitost ventrálních štítků, zaúhlení čenichu a Index zaoblení hlavy (rozdíl maximální šířky hlavy a šířky čelisti na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100, u E. varius menší než 18, u E. pyramidum větší než 18). E. pyramidum má břicho vždy skvrnité a čenich zakulacený, oblý. E. varius má břicho s nebo bez skvrn a čenich hranatější a širší. Tvar hlavy je velmi variabilní zejména v závislosti na věku, ale i v populaci u stejně starých jedinců (Auffenberg et Rehman, 1991; Mazuch, vlastní pozorování). I skvrnitost břicha je velmi variabilní u severovýchodoafrických zmijí (Hughes, 1976; Drewes et Sacherer, 1974; Mazuch, vlastní pozorování). Poddruhy borkini a darevskii nejsou ve většině pracích uznávány. Diagnóza u prvně zmiňovaného je postavená na odlišném zbarvení (dorzální bělavé skvrny jsou rhomboidního podlouhlého tvaru), u druhého pak na vyšších počtech ventrálních a dorzálních šupin (při porovnání s nominotypickým poddruhem). Bude nutný další výzkum pro potvrzení validity taxonů. Revizi arabských zmijí rodu Echis připravuje G. Babocsay (ústní sděl.).

Echis hughesi

Poddruh E. p. aliaborri z východní Keni se zdá být synonymum k E. p. leakeyi (zmíňka v Mazuch, 2005; jinak v přípravě). Uřčitou pochybnost k tomuto taxonu zaujal i Hughes (1976) na úplném konci svého článku („Postscriptum“). Poddruh E. p. lucidus je dalším nejistým poddruhem. Od nominotypického poddruhu se odlišuje pouze světlejším a kontrastnějším zbarvením s větším podílem větších a bělavějších dorzálních skrvn. Postavit taxonomii pouze na zbarvení je často zavádějící, to však neznamená, že zbarvení nemůže mít diagnostický význam. I tento poddruh potřebuje být dále komplexněji studován a to zejména na živých exemplářích.

Než bude taxonomie severoafrických zmijí komplexněji prostudována, přidržoval bych se spíše konzervativního názoru nazývat všechny zmije od Tunisu (resp. Libye) po Egypt jako E. pyramidum pyramidum. Dlužno však říci, že zmije z oblastí náležející taxonu E. p. lucidus jsou odlišně zbarvené od zmijí z Etiopie, Sudánu, Eritrei ale i Somálska (Mazuch, vlastní pozorování). Další otázkou je, zda zmije z oázy Biskra na severu Alžírska (a možná i jedinci z Tunisu) náleží tomuto poddruhu či je to E. leucogaster. Diagnostikovat tamnější jedince pouze podle toho, zda mají skvrnité nebo neskvrnité ventrální štítky mi nepříjde moc věrohodné, když známe i E. pyramidum s bílými ventrálními štítky. Navíc jedinci z Alžírska a Tunisu leží v prostoru mezi známými areály rozšíření obou druhů (E. leucogaster – Maroko, E. pyramidum – Egypt).

Echis vaius borkini

V tomto momentě je těžké říci, které druhy a poddruhy jsou platné a které ne. Určitě jste to poznali na výše uvedených řádcích. Dáte mi asi za pravdu, že je nutná další revize rodu Echis. Než tato bude vytvořena, držme se výsledků poslední revize (Cherlin, 1990). Přesto jsou některé taxony natolik pochybné (E. v. varius, E. v. darevskii, E. v. borkini), že jsem je v klíči na závěru tohoto příspěvku neuvedl a přidržoval bych se spíše konzervativního pohledu (Spawls et Branch, 1995).



Studium taxonomie této skupiny zmijí je velmi složité, zejména proto, že se jedná o skupinu velmi podobných zmijí s velmi nízkým intragenerickým polymorfismem, v níž není těžké přehlížet řadu kryptických druhů či poddruhů. Proto si myslím, že celou problematiku rodu by mohla při dostatku studijního materiálu vyřešit molekulární analýza mtDNA. Podle mého názoru není správné, že se taxonomové často spoléhají při svém studiu pouze na lihové exempláře a nepřihlížejí k dalším aspektům, které jsou často signifikantní, jako např. biologie v přírodě, zoogeografické rozšíření s přihlédnutím k evoluci, zbarvení a morfofologie in vivo, morfologie hemipenisů atd.

Poděkování: Rád bych poděkoval Colinu McCarthymu z Britského musea (BMNH), Damaris Rotich z Keňského musea (NMK) a Jiřímu Moravcovi z Národního musea v Praze (NMP) za umožnění studia a přístupu k materiálu v jejich museích, za poskytnutí fotografií Milanu Kaftanovi a Jiřímu Halešovi, Petru Nečasovi, Barrymu Hughesovi a Janu Dolanskému za podnětné připomínky k textu.

Tomáš Mazuch

Vyšlo: 21.01.2006 Tomáš M. / Komentovat / Odkaz

V seriálu doposud vydáno: